Matrice extracellulaire
Dans un organe ou dans un tissu les cellules
sont en relation les unes avec les autres et avec la matrice
extracellulaire (MEC).
- un épithélium est un tissu constitué de cellules jointives
(épithélium de revêtement, épithélium glandulaire) unies par
des protéines et structures de jonctions (cadhérines,
desmosomes, jonction adhérentes...).
- un tissu conjonctif est constitué de cellules relativement
isolées dans une substance fondamentale et un réseau de fibres
collagènes ou élastiques.
I.
Le fibroblaste
C’est la cellule qui élabore la substance fondamentale et les
fibres. Il est fusiforme avec des prolongements cytoplasmiques
(aspect fibroblastique) et un noyau unique central. Il est peu
mobile et quiescent sauf s’il est activé (cicatrisation,
inflammation, cancer, fibrose); il est alors capable de mitose
et de déplacement.
Le fibroblaste est soit indifférencié (tissu conjonctif
simple), soit différencié en ostéoblaste, chondroblaste,
adipocyte...
II. La
substance fondamentale
C’est un gel amorphe très hydraté composé de protéoglycanes,
de glycoprotéines et d’eau. La diffusion des molécules du
métabolisme et la mobilité cellulaire (fibroblastes,
polynucléaires, macrophages, lymphocytes) y sont faciles.
Les protéoglycanes résultent de la fixation covalente de
glycosamininoglycanes (GAG) sur une chaîne protéique. Les GAG
sont des polymères non ramifiés de disaccharides dont l’un des
sucres est aminé (certains sont sulfatés (chondroïtine
sulfate, dermatane sulfate, héparane sulfate), d’autres non (hyaluronane
ou acide hyaluronique). De un à plusieurs milliers de GAG sont
fixés sur une protéine; ces sucres adsorbent l’eau et
permettent la formation d’un gel.
Les glycoprotéines assurent la cohérence de la matrice
* la fibronectine est un dimère de grande taille formant un V.
Elle comporte des sites de fixation pour le collagène et l’héparane
sulfate. Les intégrines membranaires se fixent sur la
fibronectine au niveau de séquences RGDS (Arg-Gly-Asp Ser).
* la tenascine, la laminine, l’agrine sont d’autres
glycoprotéines qui interagissent avec les intégrines.
III.
Les fibres
Les fibres sont visibles en microscopie optique sous forme de
trousseaux et de faisceaux qui parcourent le tissu conjonctif
. Les fibres sont éparses ou orientées dans les ligaments, les
tendons et les aponévroses.
* les collagènes sont très abondants (25 % des protéines de
l’organisme). L’unité élémentaire est un trimère de chaînes
alpha,
rigides et linéaires, enroulées en super-hélice; ces trimères
(procollagène) s’associent en molécules de collagène qui elles
mêmes forment des fibrilles. Le décalage régulier des
molécules de collagène donne un aspect de striation périodique
(60 nm) en microscopie électronique. Les fibrilles s’associent
enfin en fibres de collagène. Le fibroblaste synthétise du
protocollagène dont une partie est clivée par une collagénase
dans la matrice avant l'association en fibrilles.
Douze familles de collagènes sont connues. Le collagène de
type I (collagène fibrillaire) est le plus abondant (derme,
os, tendons...). Des mutations du collagène I sont
responsables de l’ostéogenèse imparfaite (maladie des os de
verre, Petrucciani). Le collagène IV (collagène plan) forme
l’armature des lames basales des épithélia. La vitamine C est
le coenzyme d’enzymes qui hydroxylent les résidus lysil et
prolyl (synthèse de la lysine et de la proline très abondantes
dans le collagène); les radicaux OH participent à la formation
de la triple hélice; un déficit en vitamine C (scorbut)
fragilise les ligaments dont le ligament alvéolo-dentaire
(perte des dents) et provoque des hémorragies (diminution de
l'adventice, tissu collagène péri-vasculaire).
* les fibres élastiques sont abondantes dans les tissus
élastiques (peau, poumon, artères). Elles sont visibles en
microscopie optique après coloration à l’orcéine sous forme
d’un réseau plus fin que celui des collagènes. L’élastine est
une protéine non glycosilée; les molécules d’élastine sont
reliées entre elles en un réseau anastomosé et aux faisceaux
collagènes par des molécules de liaison (fibrilline, anormale
dans le syndrome de Marfan)
IV.
Différents aspects des tissus conjonctifs
Les cellules et la matrice subissent une différenciation
locale:
A.
lame basale
Les cellules épithéliales reposent sur une lame basale faite
d’un réseau de fibres densifié. Elles sont unies à ces fibres
par les intégrines et par les hémi-desmosomes. On trouve aussi
une lame basale autour des fibres musculaires et le long des
fibres nerveuses.
Les lames basales ont un rôle de soutien, de barrière (le
franchissement de la lame basale par les cellules cancéreuses
montre qu’un cancer in situ devient invasif) et de filtre (la
lame basale des podocytes des glomérules rénaux est épaisse de
400 nm; son atteinte entraîne une fuite de l’albumine
plasmatique: syndrome néphrotique). Elles induisent la
polarité et la différenciation des cellules épithéliales.
La lame basale est principalement constituée de collagène IV,
de laminine, de fibronectine, de nidogène et d’héparane
sulfate. Le collagène IV possède une structure en triple
hélice qui s’associe par ses extrémités aux molécules de
collagène IV adjacentes. Il se forme un treillis moléculaire
plan. La lame basale est reliée au tissu conjonctif
sous-jacent par du collagène VII. La laminine est une protéine
cruciforme qui unit certaines intégrines, le collagène IV et
les protéoglycanes; la laminine est d’origine épithéliale. La
fibronectine est aussi d’origine épithéliale; elle unit
d’autres intégrines au collagène IV. Le nidogène est une
protéine qui renforce la liaison de la laminine, du collagène
IV et de l’héparane sulfate.
B.
matrices spécialisées
Les ostéoblastes synthètisent une matrice protéique (ostéocalcine)
sur laquelle viennent se déposer des phosphates de calcium (hydroxyapatites).
La matrice des cartilages est sécrétée par les chondroblastes.
Elle est riche en protéoglycanes sulfatés (chondroïtine
sulfate) qui en s’hydratant forment une structure souple mais
très résistante à la pression.
C.
pathologie
La synthèse anormale de collagène dans les tissus est
responsable d'une fibrose. La fibrose succède souvent à une
inflammation ou à une destruction tissulaire. C'est un
processus cicatriciel (cirrhose du foie, fibrose pulmonaire,
fibrose articulaire....).
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