description
Biologie cellulaire
Membrane plasmique Transports membranaire Processus de reconnaissance et d'adhesion intercellulaire Matrice extracellulaire
Cytosquelette Reticulum endoplasmique Appareil de golgi Lysosomes
Peroxysomes Devenir des proteines cellulaires Communications et signaux intercellulaires Mitochondries

 

Biologie moléculaire
Techniques d'etude de l'architecture du noyau Chromatine Noyau interphasique Organisation moleculaire du génome
Genes Enveloppe et pore nucleaire Replication de l'A.D.N. des cellules eucaryotes Transcription chez les eucaryotes
Cycle cellulaire Apoptose / Necrose Theorie cellulaire procaryotes et eucaryotes  

 

Théorie cellulaire procaryotes et eucaryotes

 

   I. La théorie cellulaire

      A. Le concept de cellule

Le concept de CELLULE définie comme le constituant élémentaire de la matière vivante a été élaboré au milieu du XIXéme siècle dans le cadre de la Théorie Cellulaire, qui s'est progressivement constituée grâce aux progrès des techniques d'observation microscopique.
Cette théorie constitue un paradigme permettant une approche unificatrice et réductionniste de tous les phénomènes biologiques. Elle peut être résumée par trois principes élémentaires.

      B. Historique

Le terme de «CELLULE» (cella) a été utilisé en 1665 par le physicien anglais Hooke pour décrire la structure d'une lamelle de liège observée à travers un microscope rudimentaire. En 1674 Leuvenhoeck observe que les microorganismes ("animalicules") sont doués de mobilité. Un siècle plus tard (cent ans avant Pasteur) le naturaliste italien Spallanzini réfute la théorie de la génération spontanée, en montrant que tout organisme dérive d'un autre organisme, et qu'il existe un hiatus entre la matière inanimée et la matière vivante. La question de la nature de l'unité constitutive élémentaire des être vivants est- donc posée dés le XVllléme siècle.
Les principaux concepts de la Théorie Cellulaire ont pu être formulés à partir de 1830 grâce aux observations permises par les progrès de la microscopie (augmentation du pouvoir résolutif des microscopes et utilisation d'objectifs achromatiques et d'objectifs à immersion) et des techniques de préparation des échantillons (techniques de fixation, de coloration et utilisation du microtome).
L'identification du noyau en 1831 est suivie par la formulation en 1838 de la Théorie Cellulaire pour es plantes par le botaniste Schleiden et les animaux par le zoologiste Schwann. En 1855 Virchow la complète en montrant que toute cellule est produite par la scission d'une cellule préexistante.
Très rapidement sont ensuite identifiées les principales structures de la cellule observables en microcopie optique: la chromatine et les chromosomes en mitose (décrits par Flemming en 1882), le réticulum endoplasmique (ergastoplasme) en 1897, les mitochondries et l'appareil de Golgi en 1898. De plus l'acide déoxyribonucléique est isolé par Miescher en 1869. Enfin à partir de 1873 la mise au point par Golgi d'une technique de coloration argentique des cellules du cortex cérébral permet de décrire la morphologie des neurones (Waldeyer, 1891j et d'élaborer la théorie neuronale de l'organisation du système nerveux..
Un siècle plus tard Watson et Crick décrivent la structure de l'ADN en 1953, et dans les années 1960 les progrès de la génétique moléculaire des procaryotes permettent la formulation d'un autre paradigme, celui dit du Dogme Central, qui établit que le flux d'information dans une cellule est unidirectionnel de l'ADN aux protéines via l'ARN messager.
Aujourd'hui les avancés dés technologies d'analyse à haut débit des macromolécules et du traitement de l'information (bioinformatique) rendent possible la réalisation de projets à grande échelle de séquençage des génomes (génomique structurale), de recensement des transcrits (génomique fonctionnelle) et de caractérisation des protéines (protéomique). La modélisation des données produites par ces trois approches, devrait permettre une description synthétique des interactions complexes qui président au fonctionnement de la cellule.
 

   II. Phylogénie cellulaire

      A. Notion de procaryotes et eucaryotes

Le principe unitaire de la Théorie Cellulaire recouvre une grande diversité de morphologies, de fonctions et d'organisations des cellules qui ont été sélectionnées au cours de l'Evolution.
Au niveau le plus élémentaire cette diversité se traduit par des différences de la taille des cellules. La taille de la plupart des bactéries est d'environ 1 à 10 µm, celle des cellules de levure de 5 à 8 µ et celle des cellules animales ou végétales de 10 à 100 µm, alors que celle des ovocytes de certains poissons ou batraciens peut atteindre plusieurs mm.

L'organisme humain est constitué de 10(0(100000 milliards) cellules organisées en 4 grands types de structures tissulaires. La taille des cellules humaines dépasse en général 5 µm. A titre d'exemples on peut citer:

Leucocytes:7 -15 µm
Hématies: 7,4-7,8 µm
Fibroblastes: 20-30 µm
Myocytes (muscle lisse) : 30-50 µm
Cellules glandulaires: 15-30 µm
Neurone pyramidal: 50-250 µm


Ces différences de taille se traduisent par des différences de volume témoignant des niveaux d'activités métaboliques des cellules. Le volume d'une cellule hépatique est par exemple de 5000 µ³, alors que celui d'une cellule du pancréas exocrine n'est que de 1000 µ³.
La structure élémentaire des cellules constituant les organismes vivants permet de distinguer deux grandes catégories:

Les cellules eucaryotes se caractérisent par :

Les cellules procaryotes se caractérisent par :

Outre ces aspects élémentaires les cellules procaryotes et eucaryotes se distinguent par de nombreux caractères morphologiques, biochimiques et métaboliques, traduisant le statut archaïque des premières et la complexité des fonctions intégrées acquises par les secondes.

Caractères Procaryotes Eucaryotes
Génome nucléoïde, ADN circulaire, chromosome unique, gène linéaire, pas de nucléole, plasmide noyau, ADN linéaire, chromosome>1; gène morcelé, nucléole
Energie / Respiration membrane mitochondrie
Membrane bicouche, paroi externe bicouche
Compartiments cytoplasmiques aucun organites
Cytosquelette non oui
Ribosomes 30S - 50S/70S 40S - 60S/80S
Motilité flagelle rotatif (flagelline) flagelle ondulatoire, cils, (tubuline, actine/myosine)


Les organismes se sont adaptés aux biotopes les plus divers se caractérisent par une grande variété de mécanismes nutritionnels et de métabolismes énergétiques. Ils peuvent être classés selon ces différents aspects de leur physiologie.

Modes de nutrition :

HETEROTROPHES : extraient le carbone et l'oxygène de la matière organique naturelle (ORGANOTROPHES).
AUTOTROPHES : utilisent C02 comme seule source de carbone et produisent de l'énergie chimique (A TP) soit sous l'effet de la lumière par photosynthèse (PHOTOAUTOTROPHES) soit par oxydation de composés inorganiques (H2, H2S ou NH3) pour alimenter un système de transport d'électrons (LiTHOTROPHES). La photosynthèse dite OXYGENIQUE (du type de celles des plantes) est apparue dans un groupe de bactéries appelées cyanobactéries il y a 3,5 milliard d'années. Elle est à l'origine de la l'accumulation de l'oxygène atmosphérique qui a sélectionné les organismes aérobies ayant développé des systèmes enzymatiques de défenses contre les dérivés toxiques (radicaux libres) de l'oxygènes (superoxyde dismutase, catalase). Ce type de photosynthèse a été précédé par une photosynthèse primitive dite ANOXIGENIQUE, qui utilise non pas H20 mais H2 ou H2S comme donneurs d'électrons et ne produit pas de 02.


Sensibilité à l'oxygène :

AEROBIOSE STRICTE : 02 est indispensable au métabolisme ANAEROBIOSE STRICTE: toxicité de 02, croissance en l'absence d'02
AEROBIOSE FACULTATIVE : la croissance est possible en présence ou en absence de 02


      B. Notion de taxomanie

L'étude de la diversités des être vivants (SYSTEMATIQUE) a permis leur classification en un système hiérarchique (TAXONOMIE) en fonction des caractères distinctifs (ou TRAITS) de leur morphologie, physiologie (y compris leur mode de reproduction) ou des propriétés de leurs molécules constitutives. L'unité fondamentale de cette classification est l'ESPECE qui est la seule catégorie naturelle, les autres catégories d'ordre supérieur (Genre, Famille, Ordre, Classe, Phylum, Règne) étant plus ou moins arbitraires~ Elle est désignée par une combinaison de deux termes (nomenclature binomiale): le NOM du GENRE (groupe d'ordre immédiatement supérieur à celui de l'espèce) affecté d'un EPITHETE définissant l'ESPECE: par exemple Homo sapiens.

Cette classification qui organise 1,7 millions d'espèces en groupes hiérarchisés (TAXONS) a été établie sur la base de relations de ressemblance appelées PHENETIQUES. Les structures similaires peuvent être HOMOLOGUES (similaires en raison d'une ascendance commune, quelle que soit leur fonction dans les différents organismes) ou ANALOGUES (similaires par adaptation de la fonction, mais sans origine ancestrale commune).
Il est évident que cette classification est imparfaite en raison du caractère' volatil de certains caractères (qui ont pu être acquis et/ou perdus à plusieurs étapes de l'évolution au sein des différents groupes) et du phénomène d'évolution convergente.
Depuis 1990 s'est imposée une classification PHYLOGENETIQUE, qui établit l'arbre généalogique des organismes en fonction de leur histoire évolutive, à partir des ancêtres communs dont ils descendent.
Ce type de classification fondée sur le principe exclusif de définition des groupes par la communauté ancestrale de Ieurs membres est appelé CLADISTIQUE, les groupes ainsi constitués étant appelés CLADES, et l'arbre généalogique de ces clades un CLADOGRAMME

(La cellule ancestrale possède 5 marqueurs. Au cours de l'évolution 4 évènements sont survenus affectant successivement les marqueurs 3, 4 et 2. Les clades A, B, C, et D possèdent en communs les marqueurs ancestraux 1, 4 et 5 et chacun d'eux une forme modifiée des marqueurs 3, 4, et 2, qu'ils ont hérité par descendance et qui les caractérise.)

Cette classification repose essentiellement sur la comparaison des séquences nucléotidiques de l'ADN. Elle établit l'origine ancestrale commune des groupes sur la base des séquences conservées qu'ils possèdent en commun, et mesure leur degré de divergence génétique par l'analyse informatique des variations produites dans ces séquences par les mutations accumulées dans les lignées au cours de l'évolution.
Les séquences de référence sont celles des gènes encodant les ARN des sous-unités des ribosomes (ARNr 235 et ARNr 165), la base de données de ces séquences comprenant plus de 10 000 entrées.

Ces gènes ont été choisis comme marqueurs phylogénétiques en raison de leur distribution ubiquitaire et de leur rôle central dans le métabolisme cellulaire, qui leur assure une stabilité et une conservation indispensables. Les études de cladistique moléculaire ont abouti à la construction d'un arbre phylogénétique universel

(L'arbre phylogénétique universel construit à partir des études comparatives des séquences des gènes d'ARNr (1990). Son origine identifie l'ancêtre commun (virtuel) aux eucaryotes et procaryotes, et la longueur de ses branches divergentes est proportionnelle à la distance génétique entre les groupes.)

Cet arbre organise les êtres vivants en TROIS DOMAINES NATURELS (le DOMAINE étant un nouveau taxon d'ordre supérieur au Règne). Les molécules d'ARNr des organismes de chacun de ces domaines se caractérisent par des séquences et des structures régionales spécifiques.

LES BACTERIA : Procaryotes, apparues il y - a 3,5 milliards d'années. Elles sont les responsables de l'accumulation atmosphérique de l'oxygène (2,5 milliards d'années). Elles se caractérisent par une paroi céUulaire constituée d'un PEPTIDOGLYCANE la MUREINE.


LES ARCHEA : Procaryotes, découvertes en 1977, elles constituent un domaine individualisé par leur phylogénie moléculaire. Lorsqu'elles possèdent une paroi cellulaire, celle-ci ne contient jamais de muréine. Elles vivent dans des environnements extrêmes et certains de leurs caractères phénotypiques les rattachent aux eucaryotes.


LES EUCARYA : Dérivés des précédentes probablement par un processus ENDOSYMBIOTIQUE, sont apparues il y a 1,5 milliards d'années. Ils ont évolués rapidement vers une complexification et une diversification qui a aboutit à l'apparitions des organismes multicellulaires animaux (métazoaires) et végétaux (métaphytes) il y a 0,5 milliards d'années. Les eucaryotes se divisent en 4 REGNES:

      C. Caractéristiques des procaryotes
         C.1. Les PROCARYOTES regroupent des millions d'organismes unicellulaires génétiquement distincts. Bien que d'une architecture assez rudimentaire, ils présentent une grande diversité de propriétés physiologiques. La classification communément utilisée des microorganismes des deux domainés archea et bacteria reposent sur des critères structuraux, métaboliques et écologiques. Les groupes de cette classification ne constituent pas des entités phylogénétiques.


         C.2. Les ARCHAE
Plus de 250 espèces d'archae ont été décrites. Elles se répartissent dans deux groupes phylogéniques. Les archae ont souvent été baptisées « extrêmophiles» en raison des condition chimiques (pH, salinité) et thermiques (4°C à 113°C) extrêmes de leurs environnements. Elles sont
classées en groupes physiologiques principaux: METHANOGENES,THERMOPHILES EXTREMES, et HALOPHILES EXTREMES.


         C.3. METHANOGENES. Anaérobies strictes, elles colonisent les sédiments aquatiques, les marais, le tube digestif de certains animaux et le rumen des ruminants. Elles libèrent du gaz méthane (CH4) par réduction de C02 par H2 comme produit final de leur métabolisme énergétique. Ce métabolisme méthanogène est à l'origine des réserves de gaz naturel fossile et de l'accumulation inquiétante de méthane dans l'atmosphère.
HALOPHILES. Aérobies, elles ne peuvent vivre qu'en présence d'une concentration élevée de NaCI ( 5 M, soit environ 25%) qui stabilise leur membranes et leurs ribosomes. Elles vivent dans la Mer Morte, dans les Grands Lacs Salés et les salines. Elles possèdent un appareil photosynthétique (dont le pigment est la bactériorhodopsine) qui convertit l'énergie -lumineuse en gradient protonique membranaire pour produire de l'A TP. Ce système unique pallie la faible disponibilité de 02 en milieu salin.
THERMOPHILES. Ces organismes croissent à des températures élevées (80 à 105°C), et utilisent le soufre comme substrat, soit comme accepteur d'électrons à la place de 02 (anaérobies), soit comme source d'énergie par oxydation de S en S04 pour convertir le carbone minéral en carbone organique (chimiotrophes). Ces dernières croissent en milieu acide (pH 2) en raison de l'acidification qu'elles provoquent en libérant l'acide sulfurique. Les thermophiles vivent dans les écosystèmes volcaniques hydrothermaux riches en soufre. Thermus aquaticus découvert dans les sources chaudes du Parc National Yellowstone (USA) mérite une mention particulière. Son ADN Polymérase (dont la température de polymérisation est de 70°C et qui résiste à des températures de l'ordre de 95°C) est utilisée pour amplifier l'ADN in vitro dans une technique fondamentale en biologie moléculaire, la PCR (Polymerase Chain Reaction).

         C.4. Les ARCHAE constituent un groupe spécifique. Leur morphologie, leur métabolisme énergétique et leur mode de division les apparentent aux procaryotes. Par contre elles possèdent certains caractères retrouvés chez les eucaryotes comme l'absence de paroi rigide, la présence de protéines basiques associées à l'ADN, d'introns dans certains gènes, ainsi qu'une organisation particulaire des ribosomes, et un système de transcription complexes. Les archea se caractérisent également par une propriété unique de leurs lipides membranaires. Alors que la bicouche lipidique des bactéries et des eucaryotes est constituée d'acides gras reliés à une molécule de glycérol par une liaison ester, celle des archea est formée de molécules d'alcool gras branchées reliés au glycérol par une liaison éther. Enfin contrairement' aux bactéries, et comme les eucaryotes elles sont insensibles aux antibiotiques de type pénicilline ou streptomycine.

(Structure des lipides membranaires chez le eucaryotes et procaryotes)

La phylogénie moléculaire montre clairement qu'elles ont divergé précocement des bactéries et qu'elles appartiennent à l'embranchement menant aux eucaryotes.

         C.5 Les BACTERIA

Caractère généraux:

Les bactéries sont classées en 12 groupes phylogéniques phénotypiquement très hétérogènes.
Au sein de ces groupes génétiquement définis certains caractères ont une distribution hétérogène en raison de leur volatilité. Les plus variables sont la forme des cellules, l'aéro-anaébiose, les types de donneurs et d'accepteurs d'électrons, la photosynthèse chlorophyllienne, la motilité, et le contenu en G+C de l'ADN. D'autres propriétés sont plus stables comme la structuré de la paroi cellulaire, la composition lipidique des membranes, et la photosynthèse oxygénique.


Il existe de nombreux critère d'identification des bactéries en fonction de leur morphologie, de leur coloration par la technique de Gram, de leurs besoins nutritionnels, de leurs équipement enzymatiques, de leur capacité à sporuler, de leur mobilité, de leur sensibilité aux antibiotiques, de leurs effets pathogènes, de leurs antigènes...


Les formes des bactéries sont de 4 types :
Les coques (cocci): sphériques, ils peuvent être doubles (diplocoques), en chaîne de 4 à 20
(streptocoques), ou en grappe (staphylocoques).
Les bacilles (bacili): en bâtonnet, uniques, doubles (diplobacilles), en chaîne ou en palissade.
Les spirilles (spirilla) : forme spiralée rigide.
Les spirochètes : forme spiralée flexible.


Les bactéries sont également classées selon leur colorabilité par le colorant de Gram. Bien que ce critère introduit au XIXème siècle puise paraître arbitraire, il définit en fait deux groupes fondamentaux de bactéries qui se distinguent entre autre par la composition de leur paroi qui fixe ou non le colorant. Les cellules sont colorées par le « violet de gentiane» et décolorées par l'alcool. Les bactéries à paroi épaisse résistantes à la décoloration sont dites Gram (+), celles à paroi fine qui sont décolorées sont dites Gram (-).

   III. La cellule bactérienne

Une cellule bactérienne typique se compose de trois régions identifiées par la microscopie électronique:

 
      A. L'enveloppe

         A.1. LA CAPSULE
Elle est constituée des polysaccharides qui doublent la paroi et forment une capsule organisée, une matrice plus discrète (biofilm) ou le glycocalyx (feutrage polysaccharidique invisible en microscopie). Cette capsule est constituée de différents sucres (glucose, galactose, acide glucuronique ...), plus rarement des peptides, et sa composition varie selon l'espèce bactérienne. Cette capsule permet aux bactéries d'adhérer à un substrat. Elle les protège contre la phagocytose (contribuant ainsi à leur virulence), la dessiccation et elle constitue une réserve de nutriments


         A.2. LA PAROI
C'est une structure rigide et poreuse essentielle. Elle assure la protection de la bactérie contre les agressions mécaniques et surtout contre la lyse osmotique de la membrane. Elle est présente chez toutes
les espèces bactériennes, sauf les mycoplasmes (exemple: M pneumoniae) qui vivent dans des environnements de faible o~molarité.
La paroi est constituée d'un type de PEPTIDOGL YCANE singulier MUREINE. La microscopie électronique identifie deux types de paroi qui entourent respectivement les bactéries Gram (-) et Gram (+).

(Liaison D-ALAIDAP entre deux molécules de peptoglycanes dans la paroi d'une bactérie Gram (-) : représentation schématique (A) et structure de 2 chaînes connectées (B).)

Les chaînes de muréine sont assemblées et connectées dans le périplasme, en périphérie de la membrane plasmique. Cet assemblage est catalysé par des TRANSPEPTIDASES, des TRANSGLYCOSYLASES et des CARBOXYPEPTIDASES.
Les antibiotiques du groupe des J3-lactamines (pénicilline) bloquent les transpeptidases et carboxypeptidases. De plus l'enzyme appelée LYSOZYME, présente dans les larmes, la salive, le sérum, et les lysosomes des cellules phagocytaires dégrade la muréine en clivant la liaison glycosidique NAG-NAM.

( Structure de la paroi des bactéries Gram (-) )

( Structure de la paroi des bactéries Gram (+) )

         A.3. LA MEMBRANE PLASMIQUE
La membrane plasmique des bactéries constitue une barrière sélectivement perméable. Sa structure est similaire à celle de la MOSAIQUE FLUIDE des cellules eucaryotes, mais sa composition en diffère. Elle ne. contient pas de stérols (cholestérol) et sa bicouche lipidique est constitué d'acides gras saturés ou monoinsaturés. Elle est formée de 40 % de phospholipides et de 60 % de protéines intrinsèques et extrinsèques (représentées par plus de 200 types différents). Dans la mesure où les bactéries ne sont pas équipées d'organites, les réactions vitales sont catalysées par des enzymes membranaires, ce qui explique la grande variété de ces protéines.


         A.4. PROCESSUS DE TRANSFERT
La membrane plasmique est perméable à l'eau et aux molécules électriquement neutres dont le poids moléculaire n'est pas supérieur à 100 Daltons, qui migrent par diffusion passive. Les autres molécules sont prises en charge par des systèmes de transports sélectifs qui
. opèrent selon trois mécanismes: UNIPORT (mouvement unidirectionnel d'une molécule), SYMPORT (mouvement synchrone unidirectionnel de deux molécules différentes), et ANTIPORT (mouvement couplé bidirectionnel de deux molécules différentes).

Les systèmes de transfert actif dépendant de TRANSPORTEURS protéiques qui permettent aux bactéries de concentrer des substances (sucres, acides aminés, ions ...) dans le cytoplasme contre le gradient de concentration de l'environnement. Ces systèmes de spécificité plus ou moins retreinte peuvent être des canaux transmembranaires (PERMEASE) ou des complexe de protéines navettes (TRANSLOCASE). Il en existe quatre types.