Peroxysomes
I.
Structure (De Duve)
Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules
eucaryotes. Ils sont constitués d’une membrane simple de type
bicouche lipidique. A la différence de la mitochondrie, ils ne
possédent pas d’acides nucléiques, ni de ribosomes. Comme pour
les mitochondries, les protéines des peroxysomes sont
importées du cytoplasme par un mécanisme d’import
post-traductionnel. Les peroxysomes se forment par
autoréplication et non à partir du Golgi comme les lysosomes.
Ils sont visibles uniquement en microscopie électronique
(diamètre: 0,15 à 0,5 micron) et comprennent parfois un corps
dense nommé cristalloïde fait d’une enzyme cristallisée. Les
peroxysomes sont abondants dans les cellules végétales où ils
sont responsables de la photorespiration et dans les cellules
hépatiques et rénales qui ont un rôle de détoxification .
Ces corpuscules (microbodies) contiennent des enzymes
oxydatives spécifiques: urate oxydase, catalase et aminoacide
oxydase mises en évidence par des colorations histochimiques .
II.
Rôles
Les microsomes sont caractérisés par leur activité
peroxydasique et catalasique.
A.
Utilisation et détoxification de
l’oxygène moléculaire
Le peroxysome est peut être le vestige d’un organelle qui
protégeait la cellule primitive des effets nocifs oxydants de
l’oxygène ; son rôle est devenu moindre quand est apparue la
mitochondrie qui utilise, elle aussi, l’oxygène mais qui à
l’avantage de produire de l’énergie.
Les peroxydases catalysent la formation d’eau oxygénée ou
peroxyde d’hydrogène
R-H2 + O2 -------> R + H2O2
L’eau oxygénée est très réactive; elle est utilisée par le
polynucléaire pour détruire les bactéries.
H2O2 est utilisée par la catalase pour oxyder certaines
substances toxiques :
H2O2 + R’ H2 --------> R’ + 2 H2O .
R’ peut être un groupement phénol , de l’acide formique, du
formaldéhyde ou un alcool.
L’alcool éthylique est transformé dans le foie en acétaldéhide
qui est détruit par la catalase .
La catalase détruit l’ excès d ’ H2O2 produit dans la cellule
:
2 H2O2 ------->2 H2O + O2
Le nombre des peroxysomes s’adapte aux besoins de la cellule :
- si la levure (S cerevisiae) est cultivée sur du glucose, il
y a peu de peroxysomes
- si la levure est cultivée sur du méthanol, le nombre et la
taille des peroxysomes augmentent pour oxyder l’alcool; de
même, si la levure est cultivée en présence d’acides gras, les
peroxysomes les convertissent en acétylCoA .
B.
Catabolisme
de l’acide urique
Les purines (adénine, guanine) constituant des acides
nucléiques sont catabolisées en acide urique. Chez la plupart
des animaux , l’acide urique est dégradé par les peroxysomes
en allantoïne soluble dans les urines grâce à l’urate oxydase.
Cette enzyme n’existe pas chez l’homme, l’acide urique produit
en excès provoque la goutte, la lithiase urique ou les
insuffisances rénales au cours de la chimiothérapie des
leucémies. On utilise l’urate oxydase dans les circonstances
aiguës pour lutter contre l’accumulation néfaste d’acide
urique.
C.
ß-oxydation des acides gras à très
longues chaînes
Les acides gras à longue chaîne (C10 à C18) sont combinés au
coenzyme A qui va traverser la membrane du peroxysome et
gagner la mitochondrie pour participer au cycle de Krebs. Le
peroxysome assure également la dégradation des acides gras et
des lipides insaturés (prostaglandines). Les médicaments qui
stimulent la formation des peroxysomes (fibrates) sont
utilisés comme hypolipémiants (médicaments faisant proliférer
les peroxysomes).