Organisation générale du système nerveux
I. GRANDES DIVISIONS DU SYSTEME NERVEUX
Ensemble des os crâniens : boîte crânienne
Ensembles des vertèbres : colonne vertébrale
A l’intérieur de l’enveloppe osseuse : tissu nerveux = système
nerveux central : définition anatomique.
• niveau supérieur = encéphale
• niveau inférieur : moelle épinière
A l’extérieur : nerfs afférents et efférents. Il existe des
amas de neurones dans les ganglions nerveux = système nerveux
périphérique.
Encéphale : plusieurs compartiments
• gros amas apical : cerveau proprement dit = prosencéphale.
• cervelet (régulateur des mouvements)
• Ils sont rattachés par une protubérance à plusieurs étages :
• bulbe rachidien
• pont : en forme d’anneau : beaucoup de connexions avec le
cervelet --> dilatation.
• mésencéphale : connexion avec le cerveau proprement dit.
qui forment le tronc cérébral.
A ce niveau sont déconnectées toutes les afférences motrices
pendant le sommeil.
Les hémisphères cérébraux sont connectés par le diencéphale
qui rejoint le tronc.
Le cerveau possède des structures particulières marquant
l’histoire de son développement :
• le thalamus, partie la plus centrale : cerveau archaïque (cerveau de serpent) formation bulbaire capitale dans la régulation des constantes de l’organisme. Il se prolonge par une structure sous-jacente qui est son médiateur et à partir des quelles vont être émis les signaux de régulation : l’hypothalamus, qui se prolonge par l’hypophyse.
• Les premières sensations sont ressenties par le système limbique (peur – agressivité) (entre crapaud et rat). Appelé aussi rhinencéphale.
• Autres couches : facultés développées : apprentissage, langage, mémoire dans les parties superficielles : le cortex. L’EEG ne mesure en fait que l’activité des neurones du cortex.
II. SYSTEME NERVEUX AUTONOME : VEGETATIF
Il régule toutes les fonctions des viscères de
façon inconsciente.
Il concerne les structures archaïques, en dessous du thalamus.
A. Organisation générale et comparée
Le
schéma des réflexes permet la comparaison des réponses
inconscientes à une stimulation au niveau du SNA / SN Vol
conscient :
A l’étage médullaire : partie périphérique claire et partie
centrale en forme de papillon, grise. Au centre : canal
épendymaire.
SNVol : contrôle de manière consciente l’activité du muscle
squelettique. Mise en jeu de :
• un récepteur sensoriel sensible à l’étirement du muscle
• un neurone sensitif afférent : le corps cellulaire est dans un
renflement de la racine rachidienne postérieure ;
• neurone à synapse musculaire empruntant les racines rachidiennes
antérieures.
• des interneurones connectant les 2 neurones. Ils se situent à
l’intérieur du SNC.
SNA :
• racines rachidiennes postérieure et antérieure
• viscères : tube digestif, vaisseaux, poumons, trachée…
• neurones sensoriels : véhiculent des messages conscients (douleur
digestive ou thoracique) et inconscients (constantes
biologiques : teneur en O2, en glucose, acidité gastrique…).
Ils ont la même distribution que dans le SNVol.
• La grande différence siège dans l’interconnexion et dans la voie
efférente :
• L’interneurone est périphérique : sort du SNC il est plus à
proximité de l’organe innervé.
• Le neurone moteur final constitue l’efférence du SNV. Le matériel
cellulaire occupe de la place excroissance sur le
nerf constituant les ganglions du SNV. (Ne pas confondre les
ganglions du SNA et les ganglions lymphatiques).
B. Organisation des SNA parasympathique et orthosympatique (sympathique).
--> contrôle des fonctions viscérales : philogénétiquement
archaïques : plutôt réparties dans les zones inférieures du
SNC : tronc cérébral et moelle épinière.
La moelle épinière est divisée en autant de segments que de
vertèbres (métamérisation) ---> étagement
en :
• nerfs crâniens
• nerfs rachidiens : dorsaux, lombaires et sacrés
B.1) Les voies efférentes
i SNV parasympathique
• neurone préganglionnaire : longs
• neurone post ganglionnaire court (parfois le ganglion est à
la surface de l’organe).
elles partent :
•
du tronc cérébral : des nerfs crâniens des III, VII, IX et Xe
paires.
• Les couches supérieures innervent les viscères de la tête et
du cou essentiellement.
• le X innerve tous les organes du thorax et de l’abdomen :
poumons, cœur, système digestif, rénal… : spectre d’action
très étendu ( --> nom de nerf
vague).
• de la moelle sacrée : contingent plus réduit, de même
disposition, à destination des organes du petit bassin et des
vaisseaux du membre inférieur.
ii Le SN sympathique
comprend des neurones de tous les segments de
la moelle dorsale et des premiers segments de la moelle
lombaire.
• premier neurone pré ganglionnaire court : le relais
ganglionnaire se fait à proximité de la moelle d’origine.
• neurone post ganglionnaire long.
Cas particulier : le SN étant le rassemblement d’un
tissu anciennement endocrine, il en persiste un vestige qui
fait partie du SNΣ : la
médullo-surrénale (entourée par la cortico-surrénale ). La
médullo-surrénale est faite de cellules endocrines dont la
sécrétion est produite par un neurone préganglionnaire qui se
rend directement à la glande : la cellule
médullo-surrénalienne a un rôle de cellule post ganglionnaire
: libération d’adrénaline (le médiateur du SNΣ
est la NA). Seule situation où le neurone préganglionnaire est
long dans le SNΣ.
organisation anatomique
• formations ganglionnaires distinctes, non rattachées au système
nerveux central : ganglions cervicaux exclusivement.
• plus bas, les ganglions formant relais vont fusionner : forment
une chaîne ganglionnaire qui va longer la colonne vertébrale :
chaîne paravertébrale. Elle est reliée à la moelle par des
nerfs : les rameaux communicants gris ou blancs.
B.2) Neuromédiateurs
i du
neurone terminal :
• sympathique : NA ou A
• parasympathique : Ach
ii du relais ganglionnaire : toujours Ach.
B.3) Récepteurs
•
au niveau ganglionnaire, pour les 2 systèmes, les récepteurs
sont de type nicotinique.
• au niveau des organes cibles les récepteurs viscéraux à l’ACh
sont de type muscarinique
--> le message est modulé en fonction du
type de récepteur.
• Pour les récepteurs du SN, les récepteurs appartiennent à 2
classes, α et β.
B.4) Organisation cellulaire
• ParaΣ : système
très ciblé : 1 neurone post ganglionnaire agit sur 1 cellule
effectrice : rapport 1/1.
• Σ : neurone post ganglionnaire
long porteur de petites expansions, les varicosités. Quand
l’influx nerveux parcourt la fibre, le neurotransmetteur va
arroser les cellules cibles : tout un groupe de cellules
cibles : synapses « en passant ».
C. CONSTITUTION CELLULAIRE DU SYSTEME NERVEUX
C.1. Neurone
C.1.1) Morphologie
Le corps cellulaire, étoilé, est le soma.
Il est agrémenté de ramifications très divisées formant une
arborescence : les dendrites, qui sont les zones réceptrices
du neurone.
Parmi ces ramifications, l’une débute par un cône. Elle est plus importante et en général plus longue : l’axone, dont l’extrémité est très ramifiée. Le bouton terminal est en contact avec la fente synaptique.
Selon les endroits de l’organisme et les
neurones, l’axone peut être :
• sans garniture
• entouré par des manchons cellulaires l’isolant de son
environnement : la gaine de myéline.
On distingue donc des axones myélinisés et amyéliniques.
La gaine de myéline est interrompue à intervalles réguliers
par les nœuds de Ranvier, très importants dans la conduction.
L’axone est conducteur et émetteur. Il se connecte au soma par le cône d’implantation ou zone gâchette : c’est la zone la plus excitable du neurone.
C.1.2) terminologie :
axone = uniquement le prolongement de la
cellule.
fibre nerveuse : peut correspondre
• soit à l’axone
• soit à l’axone et sa gaine de myéline.
Distinguer également :
• la fibre nerveuse
• le nerf : groupement de fibres nerveuses.
C.1.3) Ultrastucture
i Le corps cellulaire contient :
1. le noyau
2. le corps de Nissl : c’est un groupement dense de ribosomes
et de reticulum endoplasmique autour du noyau (reticulum
granuleux), visible en microscopie électronique. Il est témoin
de l’intensité des synthèses protéiques dans le neurone.
Seul le soma est le site de synthèses protéiques (il existe
quelques ribosomes dans les dendrites).
Il n’y a pas de ribosomes dans l’axone qui n’a qu’un rôle de
conduction : façon de reconnaître l’axone.
ii Axone :
Il contient plus de lipides et de
protides que le soma.
Il contient des structures fibrillaires, les neurotubules
(constitués de polymères de tubuline), doués d’une activité
contractile fonctionnant comme une chenille.
L’axone est souvent très long (jusqu’à 1,10 m) ce qui rend la
diffusion impossible. C’est par l’action des neurotubules que
vont être transportées les protéines.
Le flux axonal se fait du soma vers la terminaison. La vitesse
est rapide (cm/h) ou lente (mm/h). Ce transport axoplasmique
centrifuge permet le transport des substances essentielles au
renouvellement des membranes et des enzymes des terminaisons
axonales.
Le flux rétroaxonal est un flux axoplasmique centripète, de la
terminaison vers le soma. Il ramène tous les déchets et des
structures à recycler. Il existe en effet un vrai métabolisme
nerveux axonal : lipides et protides sont progressivement
métabolisés et dégradés. Ce flux est toujours lent.
C.1.4) Caractéristiques générales
Un
neurone est une cellule amitotique : elle est incapable de se
reproduire.
--> extrême longévité : durée de vie voisine de
100 ans avec renouvellement de ses constituants.
--> Le neurone est le siège d’une activité
intense pour faire face à son métabolisme et à son propre
entretien. Il est donc extrêmement tributaire de l’O2 et des
substrats énergétiques et constitutifs : c’est l’organe le
plus sensible à l’arrêt circulatoire.
C.2. Classifications des neurones
C.2.1) Classification structurale
|
Neurone bipolaire : 2 prolongements d’importance comparable : un est le dendrite, l’autre l’axone = neurones relais, surtout dans la rétine. |
 |
 |
Neurone en T : évolution du précédent par fusion des 2 prolongements faisant qu’une partie du chemin est commune : représentatif de l’ensemble des neurones sensitifs (dans les ganglions). |
|
Neurone multipolaire : constitue l’essentiel des motoneurones commandant les muscles volontaires. Il comporte beaucoup de dendrites et un long axone, un soma important. |
 |
 |
Neurone
monopolaire ou pseudo-monopolaire : prolongements dans une
seule direction : |
C.2.2) Classification fonctionnelle
| La plus
simple : • accès au système nerveux central : afférence, (neurone en T) • efférences : motoneurone. • interneurone |
 |
| Plus
élaborée : organisation d’un circuit neuronal : au
minimum 2 neurones, avec • jonction • neurone pré synaptique • neurone post synaptique. |
 |
|
conséquence : • excitation : neurone excitateur • inhibition : neurone inhibiteur |
dans les 2 cas : libération d’un
neurotransmetteur.
un neurone peut libérer son médiateur non pas sur une cellule
adjacente mais dans la circulation sanguine : neurones
neurosécrétoires (archaïsme d’une cellule autrefois cellule
endocrinienne).
C.2.3) Classification neuro chimique.
les
neurones qui libèrent
Ach sont dits cholinergiques
NA sont nor adrénergiques
GABA : gabaergiques
ADP, purines : purinergiques.
peptides : peptidergiques.
etc.
Principe de Dale : 1 neurone -->
1 neuromédiateur.
On sait maintenant que les neurones peuvent libérer plusieurs
neuromédiateurs simultanément :
Un neurone nor adrénergique peut également libérer d’autres
catécholamines : précurseurs ou métabolites.
Quand les vésicules se vident, elles contiennent souvent de l’ATP
: un peu purinergiques.
Assez couramment, les neurones libèrent simultanément un
neuromédiateur monomoléculaire (NA, amine, purine) : une
petite molécule et à partir d’autres vésicules des peptides ( -->
action très fine modulatrice).
C.3. Cellules gliales (glie, névroglie)
Non excitables, elles sont plus nombreuses que
les neurones. Elles entourent les neurones adjacents.
Spécifiques du tissu nerveux : fibroblastes du tissu nerveux
(par de fibroblastes dans le tissu nerveux, pas de cellule
gliale hors du tissu nerveux)
C.3.1) fonctions générales
| Elles se
situent aux interfaces : entre neurones entre neurones et vaisseaux entre neurone et membrane méningée au contact de laquelle circule le LCR. Non excitables, elles assurent en premier un rôle d’isolement électrique entre les neurones : leur disparition est à l’origine de crises d’épilepsie. |
|
Elles
ont un rôle trophique : elles s’interposent entre les
neurones et les différents compartiments liquidiens :
circulation sanguine et LCR
--> filtre et contrôle des échanges par
émission de pseudopodes.
--> Elles sont la matérialisation de la
barrière hémato-encéphalique.
Autres rôles :
assurent l’architecture tissulaire --> forme finale du système nerveux.
l’espace laissé par les cellules neuronales détruites est
recolonisé par les cellules gliales : rôle de cicatrisation.
les neurones sont le siège d’échanges ioniques intenses :
prennent des ions du milieu extérieur (Na+) et rejettent du
K+. Quand un neurone travaille en salves, comme le milieu
extra-cellulaire est limité dans son volume, le neurone va
perturber l’environnement. Le rôle des cellules gliales est de
récupérer les ions en excès et redéposer les ions qui viennent
à manquer : elles servent de « tampon » maintenant constant le
milieu interstitiel périneuronal. : contrôle de
l’environnement du neurone. Quand des neurones libèrent des
neuromédiateurs, ils vont être détruits au niveau du neurone
lui-même, mais les cellules gliales participent à cette
destruction.
elles sont capables elles-mêmes d’une action sécrétoire,
libérant des molécules qui vont moduler les fonctions
neuronales : elles possèdent une fonction paracrine.
NB : les neurones ne pouvant pas se diviser, ne peuvent pas
créer de tumeurs alors que les cellules gliales peuvent se
diviser --> peuvent être à l’origine de tumeurs, les gliomes. ( --> compression du tissu nerveux voisin)
C.3.2) Morphologie
Elles ont différentes formes :
| Astrocytes : cellules étoilées, émettant de nombreux pseudopode ; elle est de grande dimension, dans le SNC. |
 |
|
Oligodendrocytes (SNC)
: petite cellule présentant peu de prolongements. Cellules de Schwann : équivalentes dans le systyme nerveux périphérique. Elles sécrètent la myéline. |
 |
Cellules de la microglie : s’assimilent en fait aux macrophage : nettoyage des espaces extra-cellulaires. Très petites, émettant des prolongements en cheveux.
C.4. Myéline
La myéline est une structure en manchon qui
engaine et protège l’axone, avec des interruptions espacées :
les nœuds de Ranvier (on y trouve des canaux sodiques). Elle
est constituée de manière variable selon les deux parties du
SN :
SNC : ce qui est dans l’enveloppe osseuse du crâne et du rachis.
SNP : ce qui sort de l’enveloppe osseuse : nerfs, ganglions...
Un axone émanant d’un neurone parcourt une partie dans le SNC
et se retrouve dans un nerf périphérique.
Dans le SNP, la myéline est
constituée par l’enroulement d’une cellule, la cellule de
Schwann, autour de l’axone. Chaque cellule est séparée par un
nœud de Ranvier.
Dans les enroulements, le volume occupé par le cytoplasme est
extrêmement réduit ; le noyau est expulsé dans le dernier tour.
Donc la gaine de myéline n’est presque constituée que de
membrane plasmique (une dizaine de tours), riche en lipide, très
fort isolant électrique.
Elle joue aussi un rôle dans la cicatrisation : en particulier
elle montre le chemin reconnu par l’axone néoformé.
Dans le SNC (encéphale et moelle
épinière), la gaine de myéline est constituée par l’enroulement
des prolongements des oligodendrocytes (émet des prolongements
sous forme de lames distales sur plusieurs cellules voisines).
Leur dégénérescence est à l’origine de la sclérose en plaques :
prototype des maladies dues à une démyélinisation, dans ce cas
due à une perte de myéline de certaines zones du cerveau et de
la moelle épinière. Chez ces patients, la conduction du PA est
ralentie, et les nœuds de Ranvier s’appauvrissent en canaux à
Na+. Elle semble due à une production d’anticorps contre la
protéine basique de la myéline (constituée ici par les
oligodendrocytes) ou à une sécrétion de protéines qui détruisent
les protéines de la myéline.
La myéline donne la couleur blanche : absence de myéline dans la
substance grise.
Organisation fonctionnelle du système nerveux
Du SNC partent des neurones qui
forment des synapses avec structures cibles volontaires (muscles
squelettiques) ou involontaires (viscères).
Les structures cibles sont appelées effecteurs. Elles sont
chargées d’exprimer la réponse de l’organisme. Toutes les voies
nerveuses partant du SNC vers la périphérie, c'est à dire allant
vers les effecteurs qui expriment la réponse fonctionnelle sont
appelés efférences.
Il y aura élaboration d’influx efférents uniquement en référence
à des neurones chargés d’apporter l’information de
l’environnement vers le SNC. Toute voie nerveuse apportant une
information, allant de l’environnement vers le SNC est appelée
afférence.
Ces neurones sont donc capables d’informer l’organisme de ce qui
se passe à l’extérieur, mais pour cela, les informations brutes
doivent être ressenties, perçues par des structures spécifiques
: les récepteurs sensoriels qui permettent le décodage de
l’information brute en influx nerveux.
Dans le SNC, on aura une intégration : différentes informations
seront confrontées pour fournir une réponse.
I. RECEPTEURS SENSORIELS
A. Classification
A.1) fonctionnelle
| STIMULATION | TYPE | LOCALISATION |
| Pression - étirement | Mécanorécepteurs | peau - viscères - muscles |
| Chaud - froid | Thermorécepteurs | peau |
| Douleur | Nocicepteurs | peau, viscères,...ubiquitaires |
| Molécules chimiques | Chimiorécepteurs : chémoR. | papilles gustatives, viscères, nez (régulation de la respiration, coeur, vx) cerveau (O2, pH...) |
|
Phénomènes
électromagnétiques lumière |
Récepteurs
électromagnétiques : cônes et batonnets |
oeil |
A.2) Topographique
| LOCALISATION | TYPE | EXEMPLES |
| Milieu extérieur | extérorécepteurs |
mécanorécepteurs thermprécepteurs |
| Milieu intérieur | intérorécepteurs |
mécanorécepteurs nocicepteurs chimiorécepteurs |
| Situation de l’organisme dans l’espace | propriorécepteurs |
fuseaux neuro-musculaires
(état de tension) oreille interne (cochlée) |
B. Structure
4 types d’organisation dans les
recepteurs sensoriels
récepteur constitué de la simple terminaison axonale d’un
neurone en T.
|
|
C’est un récepteur grossier, peu sensible : récepteur
d’alerte. Ils constituent la plupart des nocicepteurs : organisation type des récepteurs de la douleur |
|
Terminaison nerveuse garnie d’une capsule constituée par de multiples couches de substance lamellairre fibreuse, principalement à base de collagène. Les terminaisons constituent des corpuscules (de Pacini, de Ruffino) qui sont plus sensibles : sensibilité fine du toucher : mécanorécepteurs |
|
 |
Circuit à 2 cellules, cf audition : la 1ere cellule est un mécanorécepteur très sensble qui transmet les informations en les transformant en signaux électriques. Le 2eme neurone conduit l’information |
| Circuit
sensoriel à 3 cellules : • cellule réceptrice • neurone intermédiare bipolaire : relai ganglionnaire • neurone sensoriel final de transmission : cf vision. |
 |
C. Physiologie
Quelque soit le type de stimulus perçu par le récepteur, toutes les informations vont être converties sous forme de potentiel d’action.
C.1) Dispositif expérimental
Cas d’une terminaison sensorielle garnie d’un corpuscule :
 |
 |
La
dépolarisation observée en 1 et en 2 est le potentiel de
récepteur.
En 1 : pression de faible ampleur : au niveau du récepteur
apparait progressivement une dépolarisation locale qui n’atteint
pas le seuil --> retour au PR.
En 2 : stimulation plus forte faisant apparaître un PA.
--> La dépolarisation locale observée n’est pas
un PPSE : il n’y a pas de synapse.
Le potentiel de récepteur est une dépolarisation par entrée de
Na+ et de Ca2+ par des canaux ioniques. Ces canaux sont
sensibles à l’étirement (on connait ceux des fuseaux
neuro-musculaires, des tenso-récepteurs, des mécano-récepteurs...).
Si le voltage du potentiel de récepteur est liminaire (ou supra
liminaire) quand il atteint les canaux voltage dépendants, il
provoque leur ouverture et l’apparition d’un PA.
Ce mode de fonctionnement ne permet qu’une réponse en tout ou
rien : le codage de l’intensité se fait autrement.
C.2) Codage de l’intensité
| Quand on
atteint le seuil, on obtient un PA. Si on augmente l’intensité du stimulus (ici, la pression exercée sur le corpuscule) et qu’on l’applique pendant la même durée, on constate une augmentation de l’amplitude du potentiel récepteur. |
 |
En 1, un seul PA peut être formé.
En 2, la durée de dépolarisation au-dessus du seuil est très
fortement augmentée, plusieurs dépolarisations peuvent survenir
car le potentiel récepteur est toujour supraliminaire au moment
de la période réfractaire relative du 1er PA, ce qui fait
apparaître le 2e PA...
(dans la période réfractaire relative, le seuil d’excitation est
très haut : un excitation liminaire ne peut pas déclencher un
PA, mais une excitation supraliminaire le peut.)
L’intensité de la stimulation est traduite par la fréquence des
PA : plus le stimulus est intense, plus la fréquence augmente.
| F(PA) = k
Istim C’est le cas pour la douleur : la fonction suit une règle linéaire. En fait, en général, la fonction est logarithmique, la fréquence augmente moins vite que l’intensité : F(PA) = k Ix avec x < 1. C’est le cas pour l’audition : la sensibilité auditive évolue de manière logarithmique. Pour une intensité sonore multipliée par 10, FPA est multipliée par 2. |
 |
On a vu le cas d’un récepteur
isolé. En général, un même neurone possède plusieurs unités
sensorielles.
En réalité, les champs récepteurs sont côte à côte et
entremêlés.
Si on augmente progressivement l’intensité du stimulus, on va
solliciter des réponses dans plusieurs unités sensorielles
aboutissant au recrutement d’unités sensorielles en plus grand
nombre.
Champ récepteur : ensemble des terminaisons sensorielles du
neurone.
Unité sensorielle : ensemble du champ récepteur et du neurone
correspondant.
C.3) Codage de la stimulation
Comment évolue la fréquence des
PA quand la stimulation persiste ?
Quand l’intensité de la stimulation augmente, quelque soit le
stimulus, on enregistre une suite de PA ou une suite de
potentiels biphasiques correspondant à une salve de PA.
Plusieurs types de récepteurs existent en fonction de
l’évolution des PA pendant une stimulation :
récepteurs non adaptables : la fréquence des PA est constante
pendant toute la durée de la stimulation : cas des nocicepteurs
(c’est vital car si l’information s’attenue, la situation
devient dangereuse).
récepteurs adaptables : la
diminution de fréquence est rapide ou progressive. Les
récepteurs s’accoutument à l’existence du stimulus quelque soit
sa forme. Ils nous informent puis l’information « disparaît »,
elle devient implicite. Ils évitent au SNC d’être bombardé
d’informations.
Ex : récepteurs du toucher, de la température.
récepteurs ON-OFF : ils sont rapidement adaptables mais aussi
bien à l’apparition qu’à la disparition du phenomène
stimulateur. Un pic apparait quand la stimulation s’instaure, un
autre quand elle cesse.
C.4) Décodage de l’information
Quelque soit le type de stimulus,
le système nerveux le transporte uniquement sous forme de PA.
La reconnaissance se fait essentiellement par la topographie
| La
reconnaissance se fait là où le neurone se projette. (Si on
déconnecte le neurone du pied et qu’on le greffe à la base
de la grande scissure, en se marchant sur le pied on aura
l’impression de marcher sur la main.) Plus le récepteur est important, plus l’aire de projection est vaste : le nez, les yeux, la main et le pied ont des aires de projection de grande taille. La zone épidermique dorsale est au contraire de petite taille. on représente la correspondance entre les parties du corps humain et les aires de projection par un homoncule (petit homme) dont la surface est proportionnelle à l’aire de projection. |
 |
Reconnaissance neurochimique :
dans une même aire de projection, l’information est reconnue en
fonction du type de NT qui la véhicule. Ainsi, dans une même
aire de projection les neurotransmetteurs seront :
toucher : acétylcholine ou noradrénaline
signal douloureux : neuropeptides dont le plus important est la
substance P.
sensations agréables : opioïdes (enképhalines...)
II. CIRCUITS NEURONAUX
A. Arc réflexe
C’est le circuit neuronal le plus simple.
A.1) Réflexes monosynaptiques
En réflexe est une réponse effectrice inconsciente (qui échappe à la volonté) à la suite d’une stimulation. C’est un circuit très simple qui existe chez les humains : réflexe myotatique de base. Il siège au niveau de la moelle.
Le fuseau neuro-musculaire est un groupe fibreux musculaire
entouré par une terminaison nerveuse du neurone sensoriel (en T)
qui arrive dans la corne antérieure de la moelle grise : c’est
un récepteur de tension des muscles striés. Les corps
cellulaires des neurones sensoriels sont situés dans des
ganglions sur les racines rachidiennes postérieures. Le neurone
sensoriel forme une synapse dans la substance grise de la moelle
(elle contient essentiellement des corps cellulaires) avec un
motoneurone qui parcourt la racine antérieure (motrice) et le
nerf (mixte) puis innerve le muscle permettant de maintenir la
posture.
Ce système élémentaire existe mais en très faible quantité. Il
faut un système de commande plus élaboré pour inhiber le muscle
antagoniste.
A.2. Réflexes
polysynaptiques
dans ce cas, il y a une décontraction (inhibition) des muscles
antagonistes : coordination de l’inhibition des muscles
antagonistes.
Après le comportement instinctif, inconscient, il y a une montée
des informations dans le cerveau avec des milliers
d’interneurones et une intégration avec d’autres informations.
Ce sont les interneurones qui confrontent les informations et
ces interactions constituent la neurophysiologie.
A.3. Circuits
fondamentaux
A.3.1) Linéaires
|
Les neurones sont connectés en chaînes continues. Ex : SN végétatif |
 |
A.3.2) divergents
| Le premier neurone se ramifie et forme un groupe avec des neurones différents : quand une information nécessite plusieurs traitement à des endroits différents. |
 |
A.3.3) convergents
| Plusieurs réseaux convergent vers un même neurone : cas le plus fréquent (il y a plus de neurones sensoriels que de neurones effecteurs). On a une réponse finale commune à partir de l’intégration de plusieurs informations. Ex : traitement de la marche (position dans l’espace, récepteurs tactiles...) |
 |
A.3.4) Circuit récurrent
| Un même
neurone reçoit une innervation en retour. L’influx qui
revient peut avoir une influence inhibritrice ou
amplificatrice. Si elle provoque des PPSE : phénomène d’automatisme : répétition à l’infini, oscillations automatiques. Ce sont les pace-maker. Si elle provoque des PPSI : rôle stabilisateur jusqu’à l’arrêt de la transmission. |
 |
Tous ces circuits existent en électronique.
A.4. Fonctionnement de circuits polysnaptiques
A.4.1) Electrophsiologie
Un neurone polysynaptique, cible
de plusieurs synapses reçoit une innervation par l’intermédiaire
d’une fibre nerveuse dans laquelle circulent deux influx.
Supposons que les deux influx soient infra-liminaires :
|
Sommation spatiale |
Occlusion |
Dans
ce cas, les deux stimulations infraliminaires s’additionnent et
produisent un PA : sommation spatiale.
Ce même schéma peut aboutir à un résultat différent : les
stimulations a et b peuvent être efficace, provoquant un PA. Si
les deux excitations se rapprochent, le 2° va arriver pendant la
période réfractaire relative.
--> la stimualation devient inefficace.
On dit qu’il y a eu occlusion (la 2° excitation a été occluse
par la 1°). C’est l’inverse de la sommation.
Ce méécanisme est un système limiteur de fréquence. Il empêche
l’intervalle entre 2 PA de diminuer en dessous d’une certaine
fréquence : intervient dans les rythmes cardiaque, respiratoire,
nerveux (évite tachycardie et épilepsie).
A.4.2) Biologie
Considérons ce qui se passe au
niveau d’une seule synapse :
|
|
|
Un
premier influx circule le long du premier neurone. Il produit un
PPSE efficace --> PA.
Le même neurone pré synaptique émet exactement la même
excitation : il libère les mêmes quantités de NT (après un temps
assez court). En b, il y a eu désensibilisation : le NT a
transmis l’influx et a déclenché des mécanismes de régulation
qui ont diminué la sensibilité du récepteur.
soit par une phosphorylation du récepteur en même temps que la
fixation du NT.
soit par une petite endocytose du récepteur.
Le phénomène inverse existe, les récepteurs sont alors en état
d’hypersensibilité.
En a il y a libération de NT insuffisante : pas de PA. Un peu
après en b, la libération de NT est identique, mais l’action des
récepteur est plus importante et le PA apparait. C’est la
potentialisation : mécanisme de la mémoire.
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