L'audition
L'oreille est un mécanorécepteur qui répond aux
vibrations mécaniques des ondes sonores propagées dans le
milieu aérien (transduction mécano-bioélectrique).
L'audition comporte 3 étapes
|
Protection
|
Adaptation d'impédance Oreille moyenne Vibrations mécaniques |
Filtrage
Transduction |
Traitement de l'information
|
I. Caractéristiques anatomo-fonctionnelles
L'oreille se compose de 3 parties :
A. L'oreille externe
Rôle d'une antenne acoustique
Composée de 2 parties : pavillon + conduit auditif externe
(+tympan)
Deux rôles : protéger l'oreill moyenne et en particulier le
tympan + amplifier, localiser les sons dans l'espace.
Le pavillon (la conque notamment) peut amplifier jusqu'à 20dB
l'intensité des sons de fréquence aiguë (5000-6000 Hz)
Pavillon de l'oreille externe
Localisation des bruit par la différence
d'amplitude et de phase enregistrée par chaque oreille
(audition binaurale). C'est un rôle important de l'oreille
externe.
Modification de la pression acoustique entre le champ libre et
le tympan.
Augmentation de la directivité en raison de la diffraction des
ondes acoustiques sur le volume crânien et sur le pavillon en
amplifiant préférentiellement certaines fréquences. Importance
de l'anatomie de l'oreille externe.
B.
L'oreille moyenne
Région complexe quant à son anatomie
--> Abord chirurgical difficile
Située dans l'os temporal
Cavité aérienne tripartite comprise entre les 3 constituants
de l'os temporal. Sa partie centrale, ou "caisse du tympan"
contient le système tympano-ossiculaire qui véhicule l'onde
sonore du monde environnant jusqu'à l'oreille interne. Sur une
même ligne droite sont placées vers l'arrière les annexes
mastoïdiennes et vers l'avant la trompe auditive qui fait
communiquer la caisse du tympan avec le pharynx. La trompe
d'Eustache permet de mettre l'oreille moyenne à la PB.
Equilibration des pressions de chaque côté du tympan par
ouverture de la trompe sous l'action des mouvements
musculaires du pharynx.
Fonction : Le rôle majeur de
l'oreille moyenne est de transformer les vibrations aérienne
arrivant contre le tympan en variations de pression dans les
compartiments liquidiens de l'oreille interne. Ceci est
possible en adaptant l'impédance entre le milieu extérieur,
aérien, et le milieu cochléaire liquidien.
Tympan : double membrane
ectoderme-endoderme (=vestige d'une structure banchiale?). Le
tympan est couplé par une chaîne de 3 osselets à la membrane
de la fenêtre ovale. Le tympan est très sensible aux
variations de pressions acoustique. Ainsi pour la plus petite
pression acoustique perceptible par l'oreille humaine, le
déplacement ed la membrane tympanique serit inférieur au
diamètre de l'atome d'hydrogène
Le marteau : le plus externe, le
plus antérieur, poids : 25mg ; l'enclume
: même poids ; l'étrier : 2mg. Le
manche du marteau s'insère à la partie centrale du tympan.
l'enclume est fixée par des ligaments à l'autre extrémité du
marteau. L'enclume sarticule à l'autre extrémité avec le
départ de l'étrier dont la platine est reliée à la fenêtre
ovale, qui est la "porte d'entrée" des ondes sonores dans
l'oreille interne. Les trois osselets sont solidaires =
existence de ligaments interossiculaires et ossiculaires
(reliant le marteau et l'enclume à la paroi de la caisse
tympanique) et de muscles ossiculaires dont le muscle
stapédien, le plus petit muscle de l'organisme (longueur = 7 à
8 mm), entre l'étrier et l'enclume. Ce muscle en se
contractant fait basculer l'étrier en arrière.
Fonction d'amplification : la force totale exercée sur la fenêtre ovale est la même que celle qui est exercée sur le tympan mais la surface de la fenêtre ovale est beaucoup plus petite que celle du tympan (20 fois plus petite) --> la force par unité de surface est 20 fois plus importante. Rôle important car au niveau de l'oreille interne, l'onde sonore se propage en milieu liquidien. Gain de 27 dB. Fonction de transfert de l'oreille moyenne évaluée en comparant le signal de pression mesuré devant le tympan et la pression intracochléaire mesurée derrière la fenêtre ovale. On observe que le gain varie en fonction de la fréquence. Gain optimal pour les fréquences moyennes (qui correspondent à la parole). Gain très faible pour les fréquences basses (sons graves). La forme de la fonction de transfert de l'oreille externe et de l'oreille moyenne détermine celle de la courbe audiométrique
Pression acoustique, niveau de pression acoustique (intensité acoustique) et intensité sonore
Réflexe stapédien de protection ou acoustique. Plusieurs
muscles ossiculaires existent. Le muscle stapédien se
contracte en présence d'un son intense par une voie réflexe
(voie afférente : nerf auditif ; voie efférente : nerf
facial).
Comme le réflexe acoustique est déclenché par des sons
intenses on pense qu'il joue un rôle de protection de
l'oreille interne contre les sons de niveau acoustique élevé.
Cependant l'atténuation induite par la mise en jeu du réflexe
n'est que de 2dB pour une intensité de stimulation au-dessus
du seuil de déclenchement du réflexe (80 dB). De plus, du fait
de son temps de latence important, il n'apporte aucune
protection vis-à-vis des bruits impulsionnels. Peut-être un
rôle physiologique = atténuation des sons graves, car il est
déclenché préférentiellement par les sons de basse fréquence.
Nb : la transmission sonore ne se
fait pas uniquement par conduction aérien ; la transmission
des sons est aussi possible à travers les os : c'est la
conduction osseuse de la boîte cranienne. Sensibilité auditive
diminué de 20 dB. "On ne connaît pas sa propre voix" = on
perçoit relativement plus les sons que nous émettons par
conduction osseuse. Intérêt en audiométrie.
C.
L'oreille interne :
milieu liquidien
Deux fonctions :
- équilibration
- audition
L'organe de l'audition correspond à la trochlée (ou limaçon)
qui présente l'aspect d'un tube enroulé sur lui-même à la
manière d'une spirale (2 tours et demi d'hélice) et ossifié au
cours de l'ontogenèse.
Coupe verticale de la cochlée passant par la columelle
La cochlée comporte 3 tubes enroulés accolés les uns aux
autres :
- la rampe vestibulaire (périlymphe)
- le canal cochléaire (de section triangulaire) (endolymphe)
- la rampe tympanique (périlymphe)
Cet ensemble est maintenu à un volume constant car inséré dans
la partie pétreuse de l'os temporal.
C'est au niveau du canal cochléaire qu'a lieu la transduction
des ondes sonores.
La rampe vestibulaire et le canal cochléaire sont séparés par
la membrane de Reissner. La rampe tympanique et le canal
cochléaire sont séparés par la membrane basilaire. L'organe de
Corti contenant les éléments de transduction, les cellules
ciliées, repose sur la membrane basilaire.
Section transversale de la cochlée
Ces cellules ciliées sensibles à des stimulus mécaniques sont
les cellules réceptrices du système auditif responsables de la
production d'influx nerveux en réponse aux vibrations sonores.
La périlymphe provient du plasma au travers d'une barrière
hémato-périlymphe et a de ce fait une composition proche de
celle du plasma.
L'endolymphe est riche en potassium et serait produite par la
strie vasculaire.
La membrane de Reissner est très mince et très mobile ; elle
n'entrave pas le passage des ondes sonores de la rampe
vestibulaire vers le canal cochléaire. Ces deux structures
peuvent donc être assimilées à un seul compartiment
fonctionnel.
Les vibrations sonores atteignent la rampe tympanique par la
platine de l'étrier accolée à la fenêtre ovale. Sous poussée
de l'étrier, la fenêtre ovale s'enfonce et le liquidien se
déplace alors dans la rampe vestibulaire et le canal
cochléaire, augmentant ainsi instantanément la pression à
l'intérieur de la cochlée.
Les rampes vestibulaire et tympanique communiquent entre elles
à leur extrémité distale par l'hélicotrène.
Les ondes sonores qui pénètrent au niveau de la fenêtre ovale
font vibrer la membrane basilaire ; les vibrations de cette
membrane varient en fonction de la fréquence des ondes sonores
et la discrimination de la fréquence repose principalement sur
ce mécanisme.
La membrane basilaire contient 20 000 à 30 000 fibres
basilaires s'étendant de l'axe osseux de la cochlée, la
columelle, jusqu'à sa paroi externe. La
columelle a la forme d'un cône. Ces fibres immobilisées
à leur extrémité basale sont à la fois rigides et élastiques.
L'extrémité distale n'est pas libre et ces fibres peuvent
vibrer à la façon des anches d'un harmonica. La longueur des
fibres basilaires augmente progressivement d'un facteur 12 de
la base à l'apex de la cochlée, passant de 0,04 mm au niveau
de la fenêtre ovale à 0,5 mm au niveau de l'hélicotrème. Le
diamètre des fibres décroît depuis la base jusqu'à l'hélicotrème,
ce qui diminue leur rigidité par un facteur 100. De ce fait
les fibres basilaires à la base de la cochlée sont courtes et
rigides : elles vibrent pour les hautes fréquences. Les fibres
à l'apex sont longues et moins rigides et vibrent donc plutôt
pour les basses fréquences
II. Transmission des ondes sonores dans
la cochlée
Si la platine de l'étrier est subitement enfoncée dans la fenêtre ovale, il y a suppression à l'intérieur de la cochlée, celle-ci étant entourée d'une paroi osseuse. Le liquide cochléaire n'ayant pas le temps de se déplacer d'une fenêtre à l'autre en passant par l'hélicotrème, la membrane basilaire est repoussée vers la fenêtre ronde engendrant ainsi une onde (onde propagée) dont la propagation le long de la membrane vers l'hélicotrème varie en fonction de sa propre fréquence : le mouvement ondulatoire est maximal dans la région de la membrane basilaire où la fréquence de résonance est identique à celle de l'onde sonore (phénomène de résonance). A ce point précis, la membrane basilaire ondule avec une si grande facilité que toute l'énergie de l'onde sonore est dissipé
Section transversale de la cochlée
Propagation de l'onde de vibration le long de la membrane basilaire pour des sons de fréquences élevée, intermédiaire et basse.
III. Fonction de l'organe de Corti
Stimulation des cellules ciliées par déplacement des cils au contact de la membrane tectoriale
C'est un neuroépithélium spécialisé assurant la transduction
des vibrations sonores en influx nerveux.
Il contient les cellules sensorielles de l'audition. Il repose
sur la membrane basilaire et est recouvert par 2 membranes :
la lame réticulaire et la lame tectoriale et contient de
l'endolymphe riche en K+.
L'organe de Corti est divisé en deux parties par une rangée de
cellules de soutien, les piliers de Corti ; à leur versant
interne, les cellules ciliées internes (CCI) au nombre de 3500
chez l'homme disposées en une seule rangée ; à leur versant
externe, les cellules ciliées externe (CCE) plus nombreuses
(environ 12500) formant plusieurs rangées.
La base de ces cellules entre en connection avec les fibres
nerveuses cochléaires qui rejoignent le ganglion spiral situé
à l'intérieur de la columelle. Leur pôle apical présente une
plaque cuticulaire où sont implantés des stéréocils. Les CEE
sont riches en filaments de myosine et d'actine qui leur
confèrent la propriété de se contracter. Les stéréocils sont
disposés en plusieurs rangées. La longueur des stéréocils
augmente de la base de la cochlée à l'apex (d'où une rigidité
décroissante de la base de l'apex, les fibres sont plus souples
à l'apex). Les stéréocils sont reliés entre eux par des
fibrilles qui les rendent solidaires de telle sorte que la
déflexion des stéréocils les plus longs peut suffire à
entraîner dans le même mouvement l'ensemble de la touffe
ciliaire.
La transduction du signal mécanique en un signal électrique
dépend de la fléxion des stéréocils induite par les mouvements
de la membrane basilaire. Au sommet des stéréocils se trouvent
les canaux de transduction.
L'activité électrique des CCI repose sur la mise en jeu d'un
certain nombre de canaux ioniques, en particulier des canaux
ioniques non sélectifs situés sur les stéréocils. Du fait de
leur forte concentration dans l'endolymphe ce sont les ions K+
qui constituent l'essentiel du courant de transduction. Ces
canaux oscillent spontanément de l'état ouvert à l'état fermé
selon l'inclinaison de la touffe ciliaire vers le stéréocil le
plus long entre potentiel membranaire de repos (-40mV) et
potentiel endolymphatique (+80mV). La déflexion de la touffe
ciliaire augmente le temps d'ouverture des canaux de
transduction situés au sommet des stéréocils d'où une entrée
plus importante de K+. La dépolarisation membranaire qui
résulte de l'ouverture des canaux transducteurs de la cellule
ciliée et augmente l'ouverture de canaux calciques voltage
dépendants à l'origine du potentiel de récepteur
Dynamique des stéréocils au repos et sous l'influence d'une vibration de la membrane basilaire
Les CCE jouent un rôle majeur dans les
processus cochléaires mécaniques actifs. Bien que les CCE ne
soient à l'origine que 5 à 10% des influx auditifs afférents
leur élimination induit une perte auditive et une diminution
de la sélectivité fréquentielle des réponses des CCI. Les CCE
semblent avoir 2 fonctions de transduction :
(i) elles transforment un signal mécanique : la déflexion ciliaire
en un signal électrique
(ii) elles répondent à leur propre potentiel récepteur par un
signal mécanique, à savoir leur déformation : elles se
contractent lorsqu'elles sont dépolarisées et s'allongent
lorsqu'elles sont hyperpolarisées. Elles jouent donc un rôle
d'amplificateur pour une fréquence définie, dans une zone
restreinte de la membrane basilaire --> meilleure
discrimination des fréquences car elles amplifient le
déplacement de la membrane basilaire dans une zone restreinte
où les CCI sont activées. Les CCE sont détruites au cours de
la vie (presbyacousie) --> diminution de la capacité auditive
+ augmentation de la difficulté à discriminer les fréquences
chez les personnes âgées. La preuve de ces processus actifs a
été apportée par la mise en évidence d'émission oto-acoustique
: enregistrement de sons dans le conduit auditif externe en
dehors de toute stimulation cochléaire.
Au total, la transduction du signal mécanique en un signal
électrique dépend de la déflexion des stéréocils induite par
les mouvements de la membrane basilaire. Lorsqu'elle se fait
dans la direction du stéréocil le plus long, elle induit une
dépolarisation par entrée des ions K+ et inversement.
Aspects cliniques :
Surdité professionnelle : l'exposition répétée au bruit
résulte en une perte de cellules ciliées et de neurones dans
la zone 4000-6000Hz.
Certains antibiotiques (gentamycine) et diurétique
(furosémide) sont ototoxique car ils se concentrent dans
l'endolymphe, bloquent les canaux ioniques, voire détruisent
les cellules ciliées.
IV. Détermination de la fréquence de l'onde sonore (hauteur des sons)
Les vibrations d'intensité maximale de la membrane basilaire sont produites en des endroits différents de la cochlée selon la fréquence des ondes sonores en fonction de deux critères : la section et la longueur des fibres de la membrane basilaire mais aussi des stéréocils de cellules ciliées. Les fibres nerveuses cochléaires possèdent une organisation topographique depuis leur origine dans la cochlée jusqu'à leur site de terminaison (noyaux cochléaires et cortex auditif) (tonotopie).
V. Détermination de l'intensité de l'onde sonore
Trois mécanismes :
(1) plus le son est intense, plus les vibrations de la membrane basilaire
s'accentuent et plus le niveau de stimulation des cellules
ciliées est accru, plus la fréquence de décharge augmente.
(2) plus l'onde sonore est intense, plus le nombre de cellules ciliées
recrutées augmente au pourtour de la région de la membrane
entrant en résonance (sommation spatial)
(3) certaines cellules ciliées ne sont stimulées qu'au moment où les
vibrations de la membrane basilaire atteignent une amplitude
très élevée.
Unité de mesure de l'intensité sonore : le décibel
0 décibel étant une valeur qui correspond au seuil auditif
minimum moyen soit (2x10^-5Pa) moyen mesuré dans un
échantillon de sujets en bonne santé.
Tracé de l'audiogramme établi à l'aide d'un audiomètre
Sensibilité maximale de l'audition à 1000Hz
Echelle logarithmique
Chaque augmentation de 10 dB signifie une puissance sonore x
10
+20dB <--> augmentation de 100 fois
+30dB <--> a4g+entat56n de 1000 fois
VI. Anatomie fonctionnelle des voies auditives
Cortex cérébral
Organisation complexe
Message auditif traité à 4 niveaux :
* Tronc cérébral : noyaux cochléaires (ventral et dorsal) + complexe
olivaire supérieur
* Mésencéphale : colliculus inférieur
* Diencéphale : corps genouillés médians
* Cortex auditif
Après le 1er relais dans les noyaux cochléaires, la projection
est bilatérale avec une dominance controlatérale --> chaque
structure reçoit des informations binaurales en provenance des
2 oreilles. Le noyau olinaire supérieur et le colliculus
inférieur jouent un rôle important dans la localisation des
sons.
Conservation de la tonotopie cochléaire
(1) Cellules du ganglion spiral : corps cellulaires des 1ers
neurones des voies auditives
Le ganglion spiral contient 30000 à 35000 neurones chez
l'humain.
Noyaux cochléaires (Tronc
Cérébral)
Projection des fibres différente selon la fréquence
F aiguë --> régions dorsales
F graves --> régions ventrales
rôle : traitement complexe et varié du signal afférent.
Complexe olivaire supérieur
(Tronc cérébral)
Rôle complexe : localisation spatiale des sons
réflexe acoustique
système efférent olivocochléaire
Noyaux du lemnisque latéral
Noyau dorsal - organisation tonotopique
- certaines cellules répondent à une stimulation des 2
oreilles (86%)
stimulation controlatérale (12%)
ipsilatérale (2%)
Mésencéphale auditif
= colliculus inférieur
- centre d'intégration du message auditif
- carrefour des voies auditives ascendantes et descendantes
- reçoit des afférences extra-auditives
Diencéphale auditif
Corps genouillé médian
relais entre colliculus inférieur et cortex auditif
Cortex auditif enfoui dans la profondeur de la scissure de
Sylvius
aires 41, 42 de Brodman
Aire AI aire auditive primaire
AII, AIII
Existence de plusieurs représentations complètes de la cochlée
au niveau du cortex.
VII.
Exploration de la capacité auditive
Surdité
(1) de perception ou neurosensorielle = atteinte de la
cochlée, du nerf auditif ou des centres auditifs
(2) de transmission = défaut de transmission des ondes sonores
entre la source sonore et la cochlée (conduction osseuse
normale et conduction aérienne altérée).
A.
L'acoumétrie
Examen de l'audition à l'aide de diapasons
B.
L'audiométrie tonale
liminaire
Etude des seuils auditifs de chaque oreille à l'aide de sons
purs en testant plusieurs fréquences.
C.
Les tests
électrophysiologiques de l'audition
C.1. Les potentiels évoqués auditifs
Les travaux de Jewett (1970) ont permis de
démontrer qu'il était possible de détecter au niveau du scalp
l'activité électrique de neurones situés à de grandes
distances du lieu d'enregistrement. On peut en effet
enregistrer une série de potentiels évoqués auditifs (PEA) de
courte latence correspondant à l'activité successive du nerf
auditif et des différents relais auditifs du tronc cérébral.
L'influx nerveux, en remontant les voies auditives, va
successivement activer les différents noyaux et créer, au
niveau de chacun de ces noyaux, une série de dipôles
électriques qui constituent un champ électrique. Ce champ
électrique est transmis passivement par simple conduction
physique jusqu'au scalp par le tissu cérébral et le LCR. Les
PEA du tronc cérébral sont donc des signaux électriques
apparaissant au niveau des relais du SN en réponse à une
stimulation auditive. Ces signaux sont répertoriés en fonction
de leur temps de latence par rapport à l'apparition du
stimulus acoustique et classés en 3 groupes :
- les PEA précoces = temps de latence de 1 à 10 ms (correspondant aux
potentiels de la cochlée et du tronc cérébral)
- les PEA semi-précoces = temps de latence de 10 à 50 ms (correspondant
aux potentiels générés au niveau du thalamus, du cortex
auditif primaire, de la musculature du scalp)
- les PEA auditifs = temps de latence>50ms (correspondant à l'activité de
structures non spécifiques).
Seuls les PEA précoces sont utilisées en clinique. Les PEA
permettent une mesure objective de la capacité auditive et
précisent quel étage des voies auditives est impliqué.
Aspects pratiques : trois électrodes sont placées en position
vertex-mastoïde sur le sujet. L'examen est réalisé dans une
cabine audiométrique, dans l'obscurité. Le sujet étant relaxé,
les PEA sont enregistrés. La séquence automatique de
stimulation permet l'examen de l'oreille droite puis de
l'oreille gauche avec dans chaque cas, 4 niveaux d'intensité :
30, 50, 70 et 90 dB. Les PEA précoces comprennent 7 ondes
successives caractérisées par les temps de latence de leurs
pics. Le tracé obtenu est interprété à l'aide d'un logiciel de
traitement automatique des données. Le tracé
électroencéphalographique obtenu étant la résultante de
nombreux phénomènes électriques, outre les PEA, il faut
extraire l'activité électrique ne provenant que de système
auditif. Dans cette optique, on pratique une sommation du
signal électroencéphalographique en la synchronisant sur le
début de la stimulation sonore --> utilisation de stimuli
brefs (clics)
C.2. L'électrocochléographie
C.3. Les oto-émissions acoustiques
REPRODUCTION COMPLETE OU PARTIELLE INTERDITE